Представим задачу, в которой на экране движется облако точек. Нужно быстро решить, смещается оно влево или вправо, а затем указать, насколько ответу можно доверять. На первый взгляд это две операции: сначала выбор, потом оценка уверенности. Но мозг может не ждать окончания первой операции. Возможно, обе оценки формируются по ходу одного и того же накопления свидетельств.

Эту возможность сравнивают две группы моделей. Иерархическая модель предполагает, что система сначала выбирает вариант, а затем отдельный механизм оценивает вероятность правильного ответа. Интегрированная, или намеренная, модель описывает выбор и уверенность как единую конкуренцию между действиями. Данные последних работ показывают, что универсального ответа пока нет: многое зависит от того, как устроена задача и какие последствия имеет сообщение об уверенности.

Как можно вычислять уверенность

В иерархической схеме свидетельства в пользу вариантов накапливаются до достижения порога выбора. После этого система оценивает состояние решения. Она может учитывать разницу между накопленными свидетельствами, время ответа и другие характеристики процесса. Высокая уверенность возникает, если выбранный вариант заметно опережает альтернативу и решение принято быстро.

Здесь уверенность похожа на заключение о завершившемся выборе. Такая модель не требует, чтобы оценка уверенности начиналась только после окончательного ответа в буквальном смысле. Но функционально она разделяет две операции: выбор относится к одному этапу, оценка его надёжности, к другому.

Интегрированная модель устроена иначе. В задаче с облаком точек конкурируют четыре возможных ответа: «влево, высокая уверенность», «влево, низкая уверенность», «вправо, низкая уверенность» и «вправо, высокая уверенность». Сенсорные данные одновременно подпитывают четыре накопителя. Как только один из них достигает порога, система получает и направление движения, и уровень уверенности.

Это не спор о двух красивых метафорах. Модели дают разные проверяемые предсказания. Если уверенность формируется вместе с выбором, связанные с ними нейронные сигналы должны возникать примерно одновременно. Если уверенность появляется только после выбора, между сигналами должна быть заметная временная последовательность. Поведение тоже может различаться, особенно когда за точное сообщение об уверенности полагается отдельное вознаграждение.

Что показали записи у макак

Мигель Вивар-Лазо и Кристофер Фетч исследовали двух макак-резусов в задаче на различение направления движения случайных точек. Животные сообщали направление и ставку уверенности одним быстрым движением глаз. Четыре цели соответствовали четырём сочетаниям: движение влево или вправо, высокая или низкая ставка.

Исследователи записали активность 407 нейронов в латеральной внутритеменной области теменной коры, LIP. Поведенческий массив включал 216 сессий и 202 689 проб, но нейронные записи были получены в 29 сессиях. Большое число проб повышает точность оценки поведения, однако не превращает двух животных в широкую выборку.

В задаче была реальная цена ставки. Правильный высокий ответ приносил больше жидкости, а ошибка при высокой ставке влекла за собой временной штраф в следующей пробе. Поэтому уверенность была встроена в действие, которым животные одновременно сообщали решение.

Сигналы, различавшие высокую и низкую ставки, начинали расходиться примерно тогда же, когда сигналы различали выбор влево и вправо, около 200 миллисекунд после появления стимула. Внутри отдельных проб связь между силой сигнала выбора и вероятностью высокой ставки была наиболее сильной при нулевой временной задержке. По интерпретации авторов, активность LIP согласуется с параллельным накоплением свидетельств для выбора и уверенности.

Наблюдались и изменения уже начавшегося ответа. В некоторых пробах животные меняли выбор или уровень ставки после начала первого движения глаз. Это означает, что параллельное формирование сигнала не исключает короткой последующей переоценки.

Поведенческое сравнение моделей оказалось менее однозначным, чем нейронная динамика. Информационный критерий выбрал параллельную или гибридную модель для одной макаки, а последовательную, для другой. Но при проверке предсказаний на ошибочных пробах параллельная модель лучше описала поведение обоих животных. Авторы отдельно подчёркивают, что многие модели хорошо воспроизводят усреднённые кривые выбора, времени реакции и уверенности. Одних таких кривых недостаточно, чтобы надёжно установить механизм.

Есть и ограничение, связанное с самим способом ответа. Уверенность кодировалась направлением саккады к верхней или нижней цели. Контрольные пробы показали, что сигнал ставки не сводится к простой подготовке вертикального движения, однако полностью отделить когнитивную оценку от моторного планирования нельзя. Кроме того, активность LIP показывает связь с вычислением в этой задаче, но не доказывает, что именно эта область единолично и причинно вычисляет уверенность.

Когда задача меняет предпочтительную модель

Ариэль Зильберберг напрямую сопоставил иерархическую и интегрированную модели на двух зрительных задачах. В первой четыре участника различали направление движения случайных точек и получали поощрение за точное использование шкалы уверенности. Вторая группа из четырёх участников оценивала яркость. В этой задаче за уверенность не давали ни обратной связи, ни отдельного вознаграждения.

Для задачи с движением интегрированная модель лучше описала данные у трёх из четырёх участников. Для обеих версий задачи на яркость лучше подошла иерархическая модель. Поведенческий рисунок также различался: при движении уверенность увеличивалась с силой стимула и на правильных, и на ошибочных ответах. При оценке яркости она росла с силой стимула на правильных ответах, но не на ошибочных.

Такое различие делает правдоподобной гипотезу о влиянии условий задачи. Если участнику выгодно пользоваться шкалой уверенности и он получает обратную связь, сочетание «что выбрать и насколько я уверен» может стать единой целью выбора. Если уверенность не имеет непосредственных последствий, отдельная оценка после основного выбора может лучше описывать наблюдаемое поведение.

Но это ещё не проверка одного фактора в чистом виде. Задачи различались одновременно типом стимула, обратной связью, системой вознаграждения и, вероятно, историей обучения. Поэтому препринт не позволяет приписать преимущество интегрированной модели одному лишь поощрению уверенности. Кроме того, автор сравнил по одной конкретной реализации каждой архитектуры. Успех одной реализации не доказывает превосходство всего класса моделей.

Препринт не прошёл рецензирование. Его результат полезен как прямое сравнение двух формальных описаний, но требует повторения на независимых выборках и в эксперименте, где стимулы, обратную связь и вознаграждение меняют независимо.

Что объединяет эти результаты

Рецензированная работа на макаках показывает, что в задаче с совместным сообщением выбора и уверенности нейронные сигналы могут развиваться одновременно. Это согласуется с интегрированным описанием, в котором свидетельства направляются сразу к вариантам, объединяющим действие и уровень уверенности.

Поведенческий препринт добавляет важную оговорку. В другой задаче и при других правилах уверенность лучше описывается как отдельная оценка после выбора. При этом речь идёт не о доказанном переключателе в мозге, который реагирует только на наличие награды. Различия между задачами пока не позволяют отделить влияние мотивации от влияния стимула и обучения.

Иерархическая и интегрированная схемы поэтому не обязательно взаимоисключают друг друга на всех уровнях. Онлайн-сигнал уверенности может формироваться во время выбора и помогать управлять действием, а последующая оценка может использоваться для пересмотра решения, обучения или следующего шага в последовательности. Наблюдавшиеся изменения выбора и ставки после начала саккады хорошо согласуются с такой смешанной картиной.

Для более строгой проверки нужны эксперименты, где один и тот же стимул предъявляют при разных правилах обратной связи и вознаграждения. Желательно также сочетать записи активности с причинным вмешательством. Нейронная активность, коррелирующая с уверенностью, ещё не показывает, необходима ли эта область для её вычисления.

О том, почему нейровизуализационные данные требуют осторожной интерпретации, читайте также в разборе ограничений исследований мозга при затяжном горе.

Источники

  1. Vivar-Lazo, M., Fetsch, C. R. «Нейронная основа параллельного формирования выбора и оценки уверенности». Nature Neuroscience. Опубликовано онлайн 18 ноября 2025 года, выпуск 29, январь 2026 года. Рецензированная статья. Полный текст и PDF: https://doi.org/10.1038/s41593-025-02116-9.
  2. Zylberberg, A. «Сопоставление вероятностных и намеренных моделей уверенности в перцептивных решениях». Препринт bioRxiv, опубликован 9 апреля 2026 года. Рецензирование не завершено. Полный текст и PDF: https://doi.org/10.64898/2026.03.24.714055.
  3. Zylberberg, A. «Уверенность: вторая мысль или часть первой?» Редакционная перспектива, The Transmitter, 5 октября 2026 года. Использована как контекст, а не как первичное доказательство: страница публикации.
Схема сравнивает последовательную оценку уверенности после выбора и параллельную конкуренцию вариантов выбора с уровнем уверенности; условия задачи могут влиять на то, какая модель лучше описывает данные.

Фото: Pranav Chaugule / Pexels